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Les proboscidiens basaux

État des lieux !

Les proboscidiens basauxLes proboscidiens basaux

Les proboscidiens sont aujourd'hui représentés uniquement par 2 genres évoluant sur 2 continents différents. Le premier est le genre "Elephas" il s’agit des représentant asiatiques, appelé communément éléphant d’Asie, éléphant qui vit en milieu forestier, et le second genre, sont les représentant Africains, le genre "Loxodonta", qui compte deux espèces, l’éléphant des savannes d’Afrique (Loxodonta africana) et l’éléphant des forêts d’Afrique (Loxodonta cyclotis).

Contrairement à l’éléphant d’Asie, les éléphants d’Afriques ont de grandes oreilles qu’ils utilisent pour réguler la température de leur corps, de plus, les molaires des éléphants d’Afrique comptent bien moins de lophes que celles de l’éléphant d’Asie. Du grec ancien lophos (crête). Nous avons donc 3 espèces vivantes sur Terre… cependant, depuis que nous étudions la paléontologie, ce n’est pas moins de 180 espèces qui ont été recensées au fil du temps, toutes éteintes… en moins de 60 Ma.

Phylogenie simplifiée des probos

C’est assez fou de constater qu’en seulement soixante petits Ma, il y a eu autant d’espèces disparus, et cela rien que pour les proboscidiens. Cela nous donne un aperçu du travail qu’il reste à faire en terme de paléontologie, et si là-dessus on ajoute la paléobotanique, cette discipline n’a pas fini de nous étonner.

Le terme Proboscidien provient du grec proboskis qui signifie "trompe", cet organe préhensile emblématique caractérisant nos éléphants.Cependant, il n’en a pas toujours été ainsi.

Les proboscidiens sont des mammifères placentaires faisant partie du clade de téthythériens et sont donc apparentés aux siréniens comme les lamantins ou autres dugongs, des mammifères aquatiques. Ce qui pourrait nous porter à croire qu’à l’origine, les proboscidiens étaient des mammifères semi-aquatiques.

Tout au long de leur histoire les proboscidiens vont connaitre plusieurs vagues de diversification avant de devenir les pachydermes que nous connaissons.

Phylogenie des proboscidiens

Le terme Pachyderme signifiant "Peau épaisse" et qui fut autrefois proposé par l’éminent Georges Cuvier, est aujourd’hui totalement obsolète car il réunissait éléphants, rhinoceros, hippopotames et chevaux dans une même famille, autant d’animaux qu’on sait aujourd’hui non apparentés.

Retour au Paléocène

Retournons au Paléocène, première époque du paléogène, elle-même première période de l’ère cénozoïque, nous voilà environ 60Ma en arrière. Nous sommes au tout début d’une nouvelle ère, le cénozoïque. Quelques Ma auparavant, un funeste corps céleste s’est écrasé sur Terre mettant "fin au règne des dinosaures" ! Comme à chaque phase d’extinction, la biodiversité alors durement affectée par le cataclysme, connait une nouvelle phase d’expansion, une phase d’expansion connu sous le terme de "Radiation évolutive", ainsi commence la grande épopée des mammifères.

Ces derniers jusqu’alors "dans l’ombre des dinosaures", vont pouvoir prendre leur essor. Ils doivent en grande partie leur survie à leurs petites tailles, leur mode vie plutôt nocturne, et leur habitat sous-terrain, ce qui leur a permis de survivre à la catastrophe et d’échapper aux prédateurs, notamment les dinosaures.

Mais ces derniers ayant vu leur population se réduire drastiquement suite à la tragédie, les mammifères vont peu à peu s’accaparer les niches écologiques désormais vacantes. C’est donc dans ce contexte, que la branche des mammifères va évoluer et se diversifiée, et parmi elles, celle des proboscidiens, quelque part en Afrique, qui est alors un continent isolé du reste du monde.

Eritherium azzouzorum

Eritherium

C’est à ce moment de l’histoire que vivait le plus ancien spécimen connu à ce jour; le dénommé "Eritherium azzouzorum", Il s’agit d’un proboscidien basal, entendez par là, primitif. C’est un fossile découvert au Maroc et décrit en 2009 par le paléontologue Emmanuel Gheerbrant, un spécialiste des proboscidiens du Museum de Paris.

Le matériel fossile découvert n’est pas énorme, il se résume en tout et pour tout à quelques fragments du crâne de l’animal, et notamment un morceau de mâchoire. Un morceau de mâchoire comportant des dents, ce qui pour un paléontologue représente une mine d’informations sur l’animal, c’est ce qui a permis de classé Eritherium dans l’ordre des proboscidiens. J

Les petites dents présentes sur le fossile, quoiqu’ayant suffisamment d’affinité avec les probos plus dérivés pour être attribuable à cette famille, sont très différentes des immense machelières de presque 4 kilos des éléphants modernes. On notera aussi qu’elles avaient un renouvellement dentaire classique, avec dents de lait et dents adultes, et pas un renouvellement en tapis roulant.

Pour ce qu’on peut en dire d’après les dimensions de ses dents, Eritherium était un petit herbivore d’environ 10 kilogrammes mesurant environ 20 centimètres au garrot, on est encore loin, mais alors très loin de la morphologie d’un éléphant, néanmoins Eritherium est à la base de tous les autres Proboscidiens. Malheureusement cette espèce s’éteindra rapidement et ne connaitra pas l’époque suivante, l’Eocène !

Phosphatherium escuilliei

Avançons donc de quelques Ma pour nous y rendre et découvrir le spécimen suivant, Phosphatherium escuilliei, nous sommes il y a 56Ma. Longtemps considéré comme le plus ancien des proboscidiens, Phosphatherium est un proboscidien basal lui aussi originaire du Maroc, et comme son nom l’indique, il est issu d’un gisement de phosphate.

Reconstitution de phosphatherium

C’est le paléontologue français François Escuillié, qui lors de l’achat d’un lot de fossile remarque les morceaux de mâchoires d’un proboscidien et c’est le spécialiste Emmanuel Gheerbrant qui l’identifiera. C'est un petit animal…(Phosphatherium, pas le scientifique…) En effet Phosphatherium ne dépasserait pas les 15 kilos et d’après les reconstitutions, ressemblerait à une espèce de tapir nain évoluant près de l’eau.

Ce qu’il y a d’intéressant avec Phosphatherium, c’est qu’on a un crâne complet qui permet de voir que le développement des insertions des muscles des lèvres et la rétraction des narines qui marquent la présence d’une trompe sont absent et secundo, qu’il n’y a pas de défense. Phosphatherium était donc un proboscidien sans trompe ni défense...

Bref, un mammifère presque comme les autres ! presque, car il possède des proto-défenses, deux de ses incisives sont plus grosses que les autres sur ses mâchoires inférieures et supérieures.

Daouitherium rebouli

A la même époque évolué Daouitherium. Sans être encore un géant, on passe à la taille supérieure avec un animal estimé entre 80 et 180kg, faisant de lui l’un des premiers grands mammifères connus en Afrique. Une fois de plus les fossiles proviennent du Maroc, ce sont des habitants de la ville de Sidi Daoui qui les ont trouvés, puis ils sont achetés chez un revendeur par un paléontologue amateur, un certain Roland Reboul.

Numidotherium koholense

Numidotherium koholense

Un peu tard dans l’Eocène, vers 46Ma, nous rencontrons Numidotherium koholense, la bête de Numidie. La Numidie étant un ancien royaume du Maghreb, et plus exactement de l’Algérie actuelle. A ce stade, il est clair que l’ordre des proboscidiens tout comme les primates, est d’origine africaine.

Ici la collection de fossiles comprend de nombreux éléments du squelette postcrânien, sept crânes relativement complets, une douzaine de fragments de maxillaires, une quarantaine de mandibules plus ou moins complètes et de nombreuses dents isolées. Et d’après l’étude des fossiles, il s’avère que cet animal au museau très court, représente un important jalon dans l’histoire évolutive de l’ordre des proboscidiens.

Numidotherium koholense

En effet Numidotherium devait avoir un museau très flexible, peut-être même une petite trompe un peu comme celle d’une antilope Saiga. Quelques millions d’années passent ce qui nous amène vers la fin de l’Éocène, lorsqu’apparait Barytherium, suivi de près par un autre Numidotherium savagei puis Moeritherium

Barytherium grave

Le premier de ce triumvirat est un grand proboscidien primitif, Barytherium grave, avec cet animal on passe à la taille supérieure : environ 1,80, 2 mètres au garrot pour à peu près 2 tonnes. Les premiers fossiles de cet animal nous proviennent d’Égypte, c’était au début du siècle dernier.

Restée longtemps mal connue, ce n’est que lorsque d’autres fossiles ont fait surface en Lybie que les paléontologues l’ont rattaché à l’ordre des proboscidiens. La reconstitution du squelette montre un animal massif, au crâne particulièrement imposant. La posture est fort différente de celle des proboscidiens dits "graviportaux" aux membres disposés en colonnes, étant plus proche des formes primitives notamment aux pieds et mains plantigrades.

Je fais l’impasse sur Numidothérium savagei, une autre espèce de de Numidotherium dont il n’y a pas grand-chose à dire et qui s’éteint rapidement !

Moeritherium

Avec ce genre, on revient à un poids inférieur, 200/300Kg. Cet animal semi-aquatique, à l’instar des hippopotames actuels, présentait des incisives relativement développées laissant présager les futures défenses sur les mâchoires supérieures et inférieures. Par ailleurs, son crâne laisse apparaitre un appendice nasal très… oserai-je dire "trompeur" ! En effet la cavité nasale est spacieuse et les narines légèrement rétractées vers l’arrière, laisse penser à une vrai trompe "tapiresque"

Reconstitution de Moeritherium

Toutefois, sachez qu’à ce jour on connait deux autres espèces : Moeritherium andrewsi, lui aussi d’Égypte et Moeritherium chehbeurameuri originaire d’Algérie. Tout comme son cousin Barytherium, Moéritherium va connaitre l’Oligocène avant de s’éteindre.

Plus tard, au cours de l’Éocène, le groupe se divise rapidement en deux branches distinctes qui vont évoluer parallèlement, alors dans un premier temps, intéressons-nous à la famille des Deinothéridés ou Deinothères.

Les Deinotheriidés

Reconstitution de deinotherium

La famille des Deinotheriidés est née en Afrique voilà 27-28 Ma. Cette famille très particulière de proboscidien se caractérise par ses défenses tournées vers le bas, très reconnaissable. A l’inverse des éléphants modernes que nous connaissons qui n’ont retenu que les incisives supérieures de leurs ancêtres à 4 proto-défenses, les deinotheriidés ont uniquement retenus et développé les défenses inférieures, leur donnant ce profil si caractéristique.

Le premier Genre connu de Deinotheriidé est Chilgatherium. Celui-ci qui nous vient de la région de Chilga en Ethiopie, c’est un animal de plus d’une tonne, un poids estimé en fonction des dents, car c’est tout ce qu’on a. Mais le représentant le plus connu et le plus typique des Deinotheriidé est Deinotherium.

C’est au début du Miocène qu’arrive Deinotherium, "la terrible bête", nous sommes il y a 23Ma. Deinotherium lui, traversera tout le Miocène et le Pliocène inférieur avant de s’éteindre, mettant ainsi fin à la famille des deinothéridés... ou Deinothères ! Deinotherium giganteum est le genre type, ce qu’on appelle un holotype : comprenez par là qu’il s’agit de l’espèce de référence autour de laquelle s’articule toutes attributions d’autre fossiles à la famille des Deinotheriidés.

Deinotherium est un colosse, environ 3 à 4 mètres au garrot et jusqu’à 12 tonnes, le double du poids d’un éléphant d’Afrique mâle moyen. En fait Deinotherium est classé comme le troisième plus grand mammifère terrestre ayant vécu, après le Paraceratherium (aussi connu sous les noms invalides de Indricotherium ou baluchitherium) et le Palaeoloxodon namadicus, un animal estimé à 22 tonnes !.

D’autre part, on connait plusieurs espèces de Deinotherium et de différents endroits d’Afrique, d’Europe et d’Asie.

Ce qui pourrait nous paraître normal, puisque ;

a : la longévité du genre, environ 18Ma, lui donne largement le temps d’évoluer et de se diversifier et...
b : entre-temps l’Afrique s’est accolé à la plaque asiatique il y a 21Ma, ce qui a permis à ces animaux de se disperser sur d’autres continents.

Anecdote : les ancêtres des rhinoceros, zèbres, lions, girafes, Hippopotames, et autres hyènes et antilopes que nous considérons si typiques de la savane africaine sont en fait originaire d’Asie, et pas du tout d’Afrique ! L’éléphant est le seul véritable représentant de la mégafaune Africaine ayant une origine 100% africaine.

Les autres espèces ne sont arrivés qu’après la formation du pont entre l’Afrique et l’Asie il y a 21 Ma. Cet évènement de migration est appelé du nom d’un probo, le "Gomphotherium datum event" en référence aux Gomphothères qui ont quitté l’Afrique pour coloniser le reste du monde.

Les Deinotheriidés étaient aussi de la partie. C’est donc un véritable échange de faune qui a lieu au début du Miocène ! Et bien que cette lignée est perdurée une longue période de temps, elle s’éteindra définitivement au cours de la période suivante, le Pliocène.

Sources

http://www2.ac-lyon.fr/enseigne/biolo...
https://www.manimalworld.net/pages/pr...
http://www.dinosoria.com/proboscidien...
http://vertebresfossiles.free.fr/mamm...

https://www.manimalworld.net/pages/pr...
http://www2.ac-lyon.fr/enseigne/biolo...
http://www.bioone.org/doi/full/10.420...

L’origine et l’évolution des éléphants Emmanuel Gheerbrant, Pascal Tassy (Publication - pdf) :
https://drive.google.com/open?id=1Sty...

http://www2.ac-lyon.fr/enseigne/biolo...

https://www.manimalworld.net/pages/pr...

Eritheriuym
http://geologie-maroc.blogspot.com/20...

http://www.pnas.org/content/pnas/106/...

Phosphatherium
http://www.liberation.fr/sciences/199...

Daouitherium
https://www.researchgate.net/profile/...

https://de.wikipedia.org/wiki/Daouith...

Numidotherium Variabilité dentaire et crânienne de Numidotherium koholense (Publication - pdf) :
https://drive.google.com/open?id=1-9L...

Moeritherium lyonsi http://www.reptileevolution.com/moeri...
https://en.wikipedia.org/wiki/Moerith...
http://sciencepress.mnhn.fr/sites/def...
https://prehistoric-fauna.com/Phospha...

L’odontologie de Gomphotherium angustidens
https://drive.google.com/open?id=1CYV...

Dernière mise à jour le 22/07/2019
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