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Évolution des mammifères - Les pélycosaures

Les Amniotes

Evolution mammifèresAux origines des mammifères

Notre petite histoire débute au Carbonifère…, il y a peu près 360Ma. Pour se situer, à ce moment de notre histoire, c’est l’âge des insectes, des arthropodes, ils prédominent les terres pangéennes alors en parties chaudes et humides. Cela dit, parallèlement, c’est aussi une période charnière pour les vertébrés tétrapodes.

Autrefois totalement aquatiques, les vertébrés sont devenus au cours des Ma, des amphibiens, et si au cours du Dévonien, ils leur arrivent de s’aventurer sur la terre ferme, ils restent toutefois dépendants de l’élément liquide pour se reproduire, pour pondre leurs œufs.Cependant, au cours du Carbonifère s’opère une grande transition, certains tétrapodes s’affranchissent définitivement de l’eau pour se reproduire.

Désormais, ils possèdent la faculté de pondre leurs œufs sur la terre ferme, des œufs qui maintenant possèdent une coquille rigide et poreuse, renfermant une membrane amniotique, l’amnios, le sac amniotique. C’est l’avènement des amniotes, nous sommes il y a approximativement 315 Ma.

Archaeothyris

Comme vous pouvez le constater sur cet arbre phylogénétique, les amniotes sont un clade divisé en deux groupes distincts, probablement issus d’un ancêtre commun inconnu à ce jour.

Nous avons d’une part, les sauropsides, desquels émergeront les reptiles et les dinosaures, oiseaux compris. Et d’autre part, la branche qui va nous intéresser dans cet épisode, celle des synapsides, le groupe qui comme nous allons le voir, va nous amener, doucement mais sûrement, vers les mammifères.

Les premiers synapsides ressemblant plus ou moins à des reptiles, on les surnomme "reptiles mammaliens", un terme aujourd’hui un peu désuet. Ainsi sur les conseils avisés de mon collègue Julien Benoît, le paléontologue de la chaîne Entract’science, dorénavant, pour plus de simplicité, nous les nommerons pré-mammaliens.

Pour être exact, les pré-mammaliens sont les synapsides non-mammaliaforme.

Phylogénie des Amniotes

Le clade des synapsides se compose de deux groupes distincts. Les plus ancien, les lignées basales, plus proches des reptiles sont regroupées sous le terme de Pélycosaures. Quant aux lignées plus récentes et donc plus proches des mammifères, elles prennent le nom de Thérapsides.

Sur notre arbre phylogénétique, les spécimens d’amniotes les plus anciens sont, Hylonomus lyelli et Archaeothyris .

Petite parenthèse pour spécifier qu’il y aurait un certain Protoclepsydrops, lui aussi un synapside, plus vieux qu’Archaeothyris de 4Ma.

Hylonomus

Daté de 315Ma, Hylonomus appartient au clade des sauropsides. Il s’agit d’un petit animal insectivore d’une vingtaine de centimètres de long, dont la morphologie n’est pas sans rappeler celle d’un lézard. Quant à, Archaeothyris, il est lui aussi un insectivore à l’aspect lézardesque. Cependant, à la différence d’Hylonomus, Archaeothyris est un synapside, un synapside atteignant les 50 centimètres de long, daté de 310 Ma de la famille des Ophiacodontidés.

Ce qui distingue les synapsides des sauropsides est le nombre de fosses temporales présentes sur leurs crânes, les synapsides comme vous et moi, en possédons une seule, alors que chez le groupe frère des sauropsides, on observe deux fosses temporales, voire pas du tout à l’instar des tortues.

Ainsi, durant le Carbonifère supérieur, les deux clades, sauropsides et synapsides, connaissent une première radiation évolutive, ils se diversifient.

Les pélycosaures

Phylogénie des Pré-mammaliens

Voici un autre arbre phylogénétique tiré d’une publication datant de 2018. Celui-ci bien plus abouti et consacré aux Synapsides va nous servir de fil conducteur. Au bas de cet arbre, on retrouve le grade des pélycosaures cité précédemment, les premiers synapsides de notre arbre, les synapsides basaux à l’allure reptilienne.

Le premier clade, est celui des Caséasauriens. Il regroupe d’une part les Eothyrididés, une famille de synapsides insectivores primitifs de petite taille comprenant une demi-douzaine de genres, majoritairement du Permien d’Amérique du nord, et un spécimen français, du Carbonifère supérieur, Stereorhachis dominans.

Les Caseidés

Quant à la deuxième famille, c’est celles des Caseidés. Présent en Amérique du nord, en Russie et en Europe, notamment en France, en Aveyron et dans l’Hérault. Ces animaux pouvaient atteindre des tailles considérables, dépassant les cinq mètres, et à la vue de leur denture, les Caseidés étaient des herbivores ! En effet, ils sont parmi les premiers herbivores (ou végétivores), sur la branche des synapsides.

Caseidés

En quelques Ma, ils changent de régime alimentaire, et développent une denture spécialisée, spécialisée à la collecte de végétaux. Et vu la taille de leur abdomen, j’imagine qu’ils devaient en engouffrer des quantités considérables, et très certainement posséder un système digestif, plus que conséquent pour digérer toute cette végétation.

Par ailleurs, vu le nombre de genres et d’espèces connus, on peut en conclure, qu’à l’instar des herbivores actuels, ces animaux devaient être légions sur les terres pangéennes. Cette large famille apparue au Carbonifère supérieur s’éteindra au cours du Permien moyen, ils seront restés sur terre plus de 30Ma. Quand même !

Les Eupélycosaures

Le second clade est celui des Eupélycosaures, en fait, ils regroupent l’ensemble des pélycosaures excepté le clade des Caseasauriens.

Les Varanopidés

Les suivants sur notre arbre sont les Varanopidés, il s’agit d’animaux à la morphologie étrangement semblables aux varans actuels, d’où leur nom. Présents en Amérique du nord, en Russie et en Allemagne, les Varanopidés sont des animaux de taille modestes, n’excédant pas les deux mètres et majoritairement carnivores.

Chez les pélycosaures, c’est la famille qui a perduré le plus de temps, apparus au Carbonifère supérieur, ils arpenteront la planète jusqu’au début du permien supérieur avant de s’éteindre définitivement.
Selon une étude très récente, datant de décembre 2019, il se pourrait bien que cette famille soit reclassée au sein des sauropside.

En quelques Ma, les Ophiacodontidés cousins d’Archaeothyris, évoluent, se diversifient, atteignent des tailles respectables et deviennent de véritables prédateurs, ce sont les suivants sur notre arbre phylogénétique.

Les Ophiacodontidés

Ophiacodon mirus

La famille des Ophiacodontidés compte plusieurs genres, la grande majorité répartie en Amérique du nord, et dont l’espèce type est Ophiacodon mirus, un fossile découvert par Charles Othniel Marsh en 1878, durant la fameuse "Guerre des os" dont je vous ai déjà parlé.

Ophiacodon mirus, est lui aussi un synapside basal... aux traits primitif, c’est le plus gros spécimen connu, atteignant jusqu'à trois mètres de la tête à la queue. Cet animal, était doté d’une énorme mâchoire, hérissée d’une myriade de dents, faisant de lui un redoutable prédateur de la fin du Carbonifère, et chose assez surprenante, les Ophiacodontidés possédaient toute une ribambelle de dents... sur le palais, les dents dites palatines.

Jusqu’alors, les synapsides carnivores, possédaient une denture dite isomorphe, autrement dit, toutes les dents de la mâchoire avaient la même forme, on parle ici d’homodontie. Mais ce qui dénote une certaine évolution, chez les Ophiacodontidés, c’est l’apparition d’une nouvelle sorte de dents, des dents spécialisées, les canines, canines qui sépare la denture prédentaire, les incisives de la denture postdentaire, les molaires.

C’en est donc terminé de l’homodontie chez les carnivores, eux aussi se sont spécialisé, passant des insectes à des proies plus conséquentes, tel les caseidés. Il est désormais question d’hétérodontie, une denture composée de dents différentes et plus adéquates, plus efficaces pour arracher la chair de leur proies.

Différence dentures

Certaines études qui amènent à penser qu’il serait probable qu’Ophiacodon aurait été semi-aquatique et piscivore, affaire à suivre…

Et comme rien n’est éternel, les Ophiacodontidés s’éteindront à la fin du Permien inférieur, le Cisuralien.

Les Édaphosauridés

Ce qui nous amène aux Edaphosauridés, les édaphosaures. Découvert en 1878, par Edward Drinker Cope, l’autre protagoniste de la guerre des os, les Edaphosaures regroupent sept genres et de nombreuses espèces répartie en Amérique du nord et en Europe.

Ces emblématiques animaux herbivores de grande taille, environ 3 mètres pour 300 kilos, possédaient à l’image des caseidés, une tête relativement petite comparé au reste de leur corps.Le crâne d'Edaphosaurus était bas et court, sa mâchoire pourvue de dents coniques, abritait aussi une grande quantité de dents palatines, certainement très utiles pour broyer la végétation coriace du paléozoïque.

Quant à leurs larges voilures dorsales, elles restent encore une énigme. Eternelle question ; thermorégulation, communication, intimidation, séduction... Qui sait ?

Edaphosaurus

Quoi qu’il en soit, l’hypothèse longtemps favorisée et encore colporter aujourd’hui est celle de la thermorégulation, alors sachez que cette idée est de nos jours en déclin chez la plupart des paléontologues, et la question quant à son utilité reste en suspens.

Bien que similaire à celle de Dimétrodon, la voile dorsale d’édaphosaurus est différente. Certes, il s’agirait d’une voile vascularisée, parsemée de vaisseaux sanguins et soutenue par des épines neurales d’une longueur démesurée. Cependant, la grande différence, outre la forme de la voile, est, comme on peut le voir sur cette photo, les épines neurales pourvues d'excroissances latérales. Avaient-elles une utilisation particulière ? Encore une question qui demeure sans réponse.

Toujours est-il, que tout comme les Ophiacodontidés, les édaphosaures s’éteindront à l’aube du Permien moyen. Ils furent parmi les premiers herbivores synapsides, et par conséquent, les proies des Ophiacodontidés et des prochains sur notre arbre, les Sphénacodontidés.

Pour être exact, en français on nomme ce clade, Sphénacodontidés,comme la famille, en fait, il s’agit du clade sphénacodontia, ce qui en théorie devrait se dire sphénacodontiens. Quoi qu’il en soit, les Sphénacodontidés sont une famille, une famille appartenant au clade sphenacodontia.

Comme nous pouvons le remarquer, les trois premiers protagonistes de ce clade ne sont pas des familles, mais bel et bien des espèces, trois espèces basales du clade sphenacodontia, aussi on ne va pas s’y attarder outre mesure.

Haptodus

Le genre Haptodus est connu par deux espèces n'excédant pas les 1,50 de long, l’une provient d’Amérique du nord : Haptodus garnettensis et l’autre, Haptodus baylei, d’Europe, d’Allemagne et de France. Quant aux deux autres, Palaeohatteria longicaudata et Pantelosaurus saxonicus, très proches des Haptodus cité auparavant, sont deux espèces de petites tailles très similaires originaires d’Allemagne datant du Permien inférieur.

Les Sphénacodontidés

Sphenacodon

Ce qui nous amène à la famille des Sphénacodontidés, certainement, la famille d’animaux du paléozoïque la plus connue du grand public, avec son représentant le plus célèbre, l’emblématique Dimétrodon.

Les Sphénacodontidés sont représenté dans le registre fossile par neuf genres et deux sous-familles répartis une fois de plus entre l’Amérique du nord et l’Europe, dont un spécimen français, Neosaurus cynodus, dont on a découvert un morceau de maxillaire à Autun en Saône-et-Loire.

Dimetrodon

Dimetrodon

il s’agit encore d’un spécimen découvert durant la guerre des os vers la fin du 19ème siècle, par le prolifique Edward Drinker Cope. Je ne reviendrai pas sur la voilure, car c’est le même cas que pour édaphosaurus, séduction, thermorégulation, intimidation, bref… on n’en sais rien, Une chose est sûre, ça devait faire de lui un extraordinaire et non moins effrayant animal.

Dimetrodon est sans conteste le super prédateur du permien inférieur, avec une taille avoisinant les quatre mètres de long, voir plus pour certaines espèces, en Présent en Amérique du nord, et en Allemagne, où fut découvert Dimetrodon teutonis.

Dimetrodon était un carnivore de grande taille se nourrissant probablement de pélycosaures herbivores, seules proies suffisamment conséquentes vu la grande taille du bestiau.

Excepté sa grande voilure dorsale, la morphologie de dimétrodon est quelque peu semblable de celle de ses lointains cousins Ophiacodontidés, néanmoins, son ossature crânienne est quelque peu différente et surtout, nouvelle évolution dentaire, ses dents sont pourvues de crénelures pour plus d’efficacitée.

Cependant, dans la famille des sphénacodontidés, tous n’étaient pas pourvus de voilure dorsale aussi spectaculaire, comme son cousin sphénacodon, et certains n’avait pas la même morphologie crânienne, à l’image de Secodontosaurus dont le crâne n’est pas sans rappeler celui des spinosaures ou encore des crocodiliens en général. Ce qui permet d’envisager que ce dernier aurait pu être semi-aquatique et bénéficiant d’un régime piscivore.

Quoi qu’il en soit, c’est de cette grande famille que va émerger le groupe suivant, les thérapsides, une lignée plus proche des mammifères et qui feront l’objet de notre prochain épisode.

Pour conclure avec les pélycosaures, on retiendra principalement que ces premiers synapsides à l’allure reptilienne qui ont évolués à partir de petits amniotes, mutations après mutations, au fil des millions d'années ils deviennent des animaux herbivores ou carnivores, tout en voyant leur morphologie crânienne se métamorphoser, et leurs dentures se spécialiser en fonction de leurs régimes alimentaires respectifs. Un caractère toujours présent chez les mammifères actuels.

Donc comme vous avez pu le constatez, il est étonnant de voir que nous descendons de ces très lointains ancêtres ressemblant à "de gros lézards", et pourtant, comme nous le verrons ultérieurement, au fil des millions d'années qui vont suivrent, l'évolution va se poursuivre, et mutations après mutations... et bien nous voilà... nous mammifères !

 

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Sources

https://edoc.hu-berlin.de/handle/18452/18003
Spindler_2016_Palaeohatteriidae.pdf
Origin of Dental Occlusion in Tetrapods.pdf
Olivier-et-al.-2019-New-dicynodonts-Therapsida-Anomodontia-Laos.pdf
Origin of Dental Occlusion in Tetrapods: Signal for Terrestrial Vertebrate Evolution ? - Robert R. Reisz
Morphofunctional Categories and Ontogenetic Origin of Temporal Skull Openings in Amniotes - Ingmar Werneburg
Neosaurus cynodus
https://bioone.org/journals/Acta-Palaeontologica-Polonica/volume-60/issue-1/app.2012.0105/The-Sphenacodontid-Synapsid-Neosaurus-cynodus-and-Related-Material-from-the/10.4202/app.2012.0105.full
Angielczyck, K.D. & Kammerer, C.F., 2018 - Non-mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree. In Mammalia: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics, Zachos, F. & Asher, R.J., (eds), de Gruyter, 117-198.
http://abacus.bates.edu/acad/depts/biobook/Pal11pix.htm
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/feart.2020.00083/full?fbclid=IwAR3BT8fOv88HHHQSKye5uFhq4MEYVRKnk5V_LvCUu4vKKLPn1pT4tk_gHds
3 Avril 2020 : Une nouvelle étude vient corroborer l’hypothèse de l’ornement à caractère sexuel. Lien en description.
Dimetrodon teutonis
https://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/e00-106#.Xo-XeMgzaHs
Edaphosaurus
https://palaeo-electronica.org/content/2018/2343-new-eupelycosaur

Dernière mise à jour le 18/06/2020
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