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Aux origines de la Terre - le précambrien
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Evolution des mammifères - les cynodontes
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Évolution des mammifères - Les thérapsides

Evolution mammifèresAux origines des mammifères

Nous sommes au Permien il y a quelques 280Ma, la plupart des familles d’animaux que nous avons survolés dans la première partie sont toujours présentes sur les terres pangéennes, mais, aucune ne perdurera jusqu’à la fin de la période permienne.

Néanmoins, de la famille de Dimetrodon, les sphénacodontidés, au bout de quelques Ma, un nouveau clade va émerger avec l’avènement des thérapsides. Thérapside voulant dire littéralement en grec, “en liaison”

«Apside» peut aussi vouloir dire arcade, en référence à l’arcade jugale qui est un trait morphologique partagé par les mammifères et les prémammaliens. Broom (1905) n’a pas spécifié d’étymologie quand il a inventé le mot Therapsida, néanmoins il est raisonnable de penser que l’idée était de faire une contraction entre Theros (les mammifères) et –apsida, comme à la fin de synapsida. On peut donc traduire le terme Therapsida par "Arcade de mammifère".

Phylogénie des Pré-mammaliens

Poursuivons ! Sur l'arbre phylogénétique présenté ici, les premiers sont les Biarmosuchiens, néanmoins il existe un animal connu du Permien inférieur nommé Tetraceratops, (visage à quatre cornes) qui ne figure pas ici. Il s’agirait d’un genre que l’on pourrait qualifier "d’intermédiaire", que l’on pensé durant un temps faisant parti des pélycosaures sphénacodontidés, et qui est parait-il maintenant plutôt considéré comme étant un des premiers thérapsides, toutefois sa classification reste incertaine.

Tetraceratops insignis

Quoi qu’il en soit, le genre Tetraceratops ne comporte qu’une seule espèce, Tetraceratops insignis, un animal nord-américain, découvert au Texas au début du siècle dernier. Celui-ci est apparemment un animal d’assez petite taille, le seul fossile connu se limitant à un seul crâne d’environ 10 cm. La particularité de ce crâne est qu’il rappelle dans sa forme générale, les caractéristiques d’un sphénacodontidé, mais il est orné, comme le dit son nom, d’une série de bosses, des excroissances osseuses, excroissances que l’on retrouvera plus tard chez certains genres de Biarmosuchiens.

Tetraceratops insignis

Il est à noter que des recherches menées depuis 2015 et publiées cette année seulement dans la revue palaeovertebrata ne font plus de Tetraceratops le thérapside le plus basal.
Cette position dans la phylogénie était en fait due à une mauvaise intérprétation de la position de son arcade jugale et à l’état de conservation assez mauvais du specimen. Il est maintenant considéré comme un spenacodontien basal, même pas un sphenacodontidae, donc très loin des thérapsides.
Le nouveau candidat en lisse pour la position de thérapside le plus basal est Raranimus, du Permien moyen de Chine. Il possède une vraie belle canine et un os septomaxillaire bien exposé latéralement, deux caractéristiques 100% thérapsidiennes !

Raranimus dashankouensis

Raranimus dashankouensis

Comme quoi la chine n’a pas fini de nous étonner ! Et effectivement, le fossile de Raranimus dashankouensis présente une belle canine enchassée sur un museau appartenant à crâne estimé d’environ 16cm.

Avançons vers les suivants les Biarmosuchiens. Comme nous l’indique notre cladogramme, c’est une des familles les plus basale chez les thérapsides, mais pas la plus ancienne pour autant puisqu’ils apparaissent au Permien moyen, voilà environ 270Ma. Les Biarmosuchiens sont une famille encore très méconnue et dont l’existence n’a été reconnue formellement qu’assez récemment, dans les années 80, en 86.

Ca peut sembler vieux pour la jeune génération, mais il faut bien vous rendre compte que le tout premier thérapside, lui, a été découvert et décrit dès 1845 par le brillant SIR RICHARD OWEN !!! Les biarmosuchiens sont des animaux carnivores de tailles moyenne, plus ou moins la taille d’un gros chien, qui vécurent, d’après nos connaissances actuelles, essentiellement en Russie et sur le continent Africain, en Afrique du Sud et en Zambie.

Dimetrodon et Tetraceratops

Morphologiquement parlant, on s’éloigne largement de l’aspect reptilien des pélycosaures, tout en conservant quelques caractères. En effet, à certains égards, la morphologie crânienne des biarmosuchiens (Biarmosuchus) n’est pas sans rappeler celle de ses cousins sphénacodontidés, avec sa courbure caractéristique sur le haut du crâne comme Dimetrodon par exemple.

Quant à l’arrière du crâne, à l’image de Tetraceratops, il est parfois ornées d’excroissances osseuses plus ou moins ostentatoires selon les espèces, il s’agit d’une densification osseuse nommée pachyostose. Par ailleurs, les canines apparues plus tôt, du temps des pélycosaures, sont maintenant encore plus développées chez les Biarmosuchiens.

Evolution des phalanges

Autre petit changement morphologique, toujours au niveau de leurs pattes : certains os fusionnent et le nombre de phalanges se réduit considérablement. En bref, on observe de grand changements morphologiques chez ces animaux, une sorte de transition s’opère entre l’allure reptilienne et celle plus mammalienne !

Cependant, cette famille ne survivra pas à la terrible crise Permien Trias et ne connaîtra pas la période suivante, mais pour nous, l’aventure continue avec le groupe frère, les euthérapsides. (Le préfixe “EU” voulant dire en latin : vrai, véritable), nous avons donc affaire aux véritables thérapsides.

Evolution des phalanges

Un petit détail morphologique important à leur propos, la position de leurs pattes. Jusqu’à présent chez synapsides, les pattes étaient disposées sur le côté du corps, en posture dite rampante, comme les reptiles actuels. Les euthérapsides, sont quant à eux, comme qui dirait passés à une étape supérieure.
En effet, leur squelette subit quelques modifications, les pattes avants, les pattes antérieures se voient maintenant en posture semi-érigées et les pattes postérieures sont désormais en position totalement érigées, et ce grâce à une transformation des os du bassin. Leur donnant de ce fait plus de mobilité et d’agilité, des avantages certains pour ces nouveaux venus.

Les dinocéphales

Continuons avec la famille la plus ancienne des familles de Thérapside, les dinocéphales “tête terriblement grosse” les plus gros thérapsides du Paléozoïque. Le clade des Dinocephale est une très grande famille, à tel point qu’il m’est impossible ici d’énumérer l’ensemble des genres qu’il regroupe, pour cela il nous faudrait explorer en profondeur leur phylogénie qui est composée d’une multitude de sous-familles, genres et autres espèces. Bref il y en aurait pour mille an.

Titanophoneus

Aussi, pour vous la faire courte, on va dire que les dinocéphales se composent de deux groupes majeurs. Les Antéosauriens, principalement carnivores, et les Tapinocéphales majoritairement herbivores qui incluent eux même plusieurs clades. Chacune de ces familles nombreuses comprend plusieurs genres et un très grand nombre d’espèces, alors pour en citer quelques-unes, du côté des Antéosaures, nous avons par exemple Titanophoneus le gigantesque tueur, pour le coup, il porte bien son nom. Il s’agit d’un carnivore découvert en Russie avoisinant les trois mètres de long, doté d’un crâne immense, 80cm ! Un véritable monstre carnassier.

Certainement agile et véloce et doté d’un féroce appétit, (qu’on imagine facilement), il devait sûrement être le prédateur de ses cousins herbivores, l’autre groupe de dinocéphales, les Tapinocéphales.

Parmi les Tapinocéphales, citons par exemple l’énorme Moschops d’Afrique du sud, un bestiau d’environ 3, 4 mètres, au crâne pourvu d’une pachyostose sans commune mesure, environ 15cm d’os recouvrant son minuscule cerveau, et dont les recherches de mon acolyte paléontologue, le paléontologue Julien Benoit, ont démontrées que ces animaux devaient s’adonner aux joies du coup de boules.

Julien Benoit : Tout à fait, leur tête était capable de s’aligner avec leur cou afin de dissiper les chocs durant les combats crâne contre crâne. Certains dinocephales, comme les mâles Struthiocephalus, portait une cheville osseuse au milieu du front qui devait accueillir une corne. C’était ce qu’on avait de plus proche d’une licorne au Permien moyen !

Estemmenosuchus

Par ailleurs, vu que ce sont des herbivores, vous savez quoi, leurs dents se sont de nouveaux adaptées à l’herbivorie, c’est le retour vers l’homodontie. Plus de canine ! Et pour terminer ce petit casting dinocéphalien, comment ne pas vous présenter l’exubérant Estemmenosuchus (crocodile à couronne) avec sa tête bardée d’excroissances osseuses du plus bel effet aux yeux de la gente féminines, si toutefois, ces espèces de cornes osseuses était, une fois de plus, à caractère sexuel.

Quoi qu’il en soit, lui aussi était un animal de forte corpulence, deux mètres de long, dont 60cm de tête, bref, un beau bestiau qui se baladait sur les terres de la Russie actuelle.

Revenons à nos dinocéphales, et comme vous pouvez le constater, les dinocéphales ne font pas long feu, et s’éteindront à l’orée du Permien supérieur. Ils n’ont vécu sur terre que durant le permien moyen, ce qui du coup, en fait d’excellent marqueurs stratigraphiques. Ainsi, dès que vous trouvez un fossile de dinocéphale, pour sûr, vous êtes sur un terrain du Permien moyen.

C’est de l’autre côté de la branche, que notre lignée se perpétue, avec le groupe frère, le clade des néothérapsides, les nouveaux thérapsides. (Néo = nouveau) Cette branche comprend les prolifiques anomodontes, un clade apparu au Permien moyen qui va connaître un succès évolutif sans précédent, et perdurera plusieurs dizaines de Ma, jusqu’au Trias supérieur, c’est le clade le plus grand et le plus diversifié des thérapsides du Permien, avec une kyrielle de sous-famille de genres et d’espèces, allant des petits arboricoles pour les plus basaux jusqu’aux plus énormes que l’on soupçonne semi-aquatiques, en passant par toute une variété d’espèces aussi différentes les unes que les autres.

Biseridens

A ce jour, le genre d’anomodonte le plus ancien répertorié se nomme Biseridens. Il semblerait qu’il soit l’un des tous premiers thérapsides. Il s’agit d’un fossile daté d’environ 270Ma qui se résume à un crâne plus ou moins complet d’environ 18cm, et qui fut découvert dans le nord de la Chine à la fin des années 90.

Notez que ce genre, qui n’est connu que par une seule espèce, (Biseridens qilianicus), présente encore une morphologie crânienne proche de ses ancêtres pélycosaures avec ses canines très développées.

Les Dicynodontes

Quelques Ma plus tard, apparait le groupe des Dicynodontes. Les Dicynodontes sont sans conteste les plus nombreux parmi les anomodontes, et on observe chez ces nouveaux venus, une morphologie crânienne bien différentes. Une fois de plus, en fonction de leurs régimes alimentaires, des mutations ont eu lieu, ainsi le crâne des dicynodontes basaux, comme le genre Eodicynodon, le plus basal de la famille, ou encore le dénommé Robertia, présentent déjà des canines surdéveloppées, et un bec corné, des caractères qui se perpétueront au sein du groupe, et quelques temps plus tard, le genre Diictodon héritera de ce caractère.

Diictodon

Eodicynodon et Diictodon, sont de petits animaux fouisseurs d’une cinquantaine de cm présent en Afrique, en Zambie et en Afrique du sud, quoi qu’un spécimen de Diictodon fut découvert en Chine (Diictodon feliceps). Mais au cours du temps, les genres de ce groupe vont se diversifier, et voir leurs tailles décupler, à l’image des lystrosaures, les Lystrosauridés, des animaux répartis à travers plusieurs continents (Afrique, Russie, Asie), qui vécurent du Permien supérieur jusqu’au Trias moyen.

Et si aux Permien supérieur, les lystrosaures atteignent des tailles respectables d’environ deux mètres, suite à la terrible crise du Permien / Trias, ils verront leur taille diminuer drastiquement. Les dicynodontes présentent aussi bien de petits animaux fouisseurs comme les genres Eodicynodon ou Diictodon, que nous venons de voir, jusqu’à des bestiaux aux tailles stupéfiantes comme l’étonnant Lisowicia bojani auquel j’ai consacré une vidéo lors de sa récente publication.

Mais le plus étonnant chez les Dicynodontes les plus dérivés, entendez par là, les plus tardifs, c’est leur crâne, il est différent, il est comme qui dirait… déformé. De plus, là où se trouvaient enchâssées leurs canines, l’os s’est développé considérablement, comme on peut le voir sur le crâne appartenant à l’énorme Lisowicia polonais, un bestiau de la taille d’un éléphant court sur pattes… ou encore chez le Placerias américain, lui aussi un animal à la taille imposante avec plus de trois mètres.

En bref, les Dicynodontes sont de bon gros herbivores, garde-manger sur pattes pour nos prochains protagonistes, les thériodontes.

Les thériodontes

Inostrancevia

Achevons en faisant connaissance avec les thériodontes. Le clade auquel appartiennent les célèbres et non moins terrifiants gorgonopsiens, des animaux qui eux aussi furent très bien mis en scène par la BBC.

Tout comme les Anomodontes, les gorgonopsiens font leur apparition au Permien moyen, et sont présent sur les deux hémisphères, en Afrique et en Russie. Cependant… ici il n’est plus question de gentils herbivores broutant des végétaux, chez les gorgonopsiens c’est chair fraîche et grandes dents, et quand je parle dents, c’est peu de le dire, ils sont les premiers carnivores possédant ces fameuses dents de sabre.

De formidables prédateurs qui après une dizaine de Ma environ, tout comme les biarmosuchiens, s’éteindront lorsque surviendra la fameuse extinction Permien / trias ! Pour conclure, voilà comment à partir de petits amniotes de quelques dizaines de centimètres, l’évolution a mené la lignée vers les pélycosaures, d’énormes animaux à écailles aux traits reptiliens, qui après moult mutations, ont à leur tour engendré les thérapsides, des animaux plus redressés sur leurs pattes, à la peau nue, toujours ovipare a l’allure de mammifères, mais… qui n’en sont pas encore.

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Sources

http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=164287

https://projects.iq.harvard.edu/spierce/tracing-postural-shifts-through-synapsid-evolution

https://www.eurekalert.org/pub_releases/2016-06/uotw-htm062216.php

https://sci-hub.tw/https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1269116

http://abacus.bates.edu/acad/depts/biobook/Pal11pix.htm

https://journals.plos.org/plosone/article/file?type=printable&id=10.1371/journal.pone.0172047

https://sci-hub.tw/https://doi.org/10.2113/gssgfbull.187.4-5.217

https://sci-hub.tw/10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x

https://www.gurumed.org/2013/06/26/lhistoire-dune-inhabituelle-cohabitation-prhistorique-sans-heurts-entre-un-mammifre-et-un-amphibien/

https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ar.23116

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/brv.12314
Dernière mise à jour le 01/10/2020
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