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Aux origines de la Terre - le précambrien
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Précambrien
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Evolution des canidés
L'évolution des canidés (19:44mn)

Evolution des mammifères - les cynodontes
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L'émergence des mammifères

Evolution mammifèresL'émergence des mammifères

Pour se situer, à ce moment de notre petite histoire, nous voilà environ 270Ma, c'est-à-dire aux alentours du Permien moyen, sur notre cladogramme nous constatons que quelques Pélycosaures sur le déclin, arpentent encore les terres de la Pangée, et nous voyons les thérapsides s’imposer de plus en plus dans le paysage.

Imposants dinocéphales, petits biarmosuchiens, prolifiques Anomodontes et les derniers que nous avions vus, les thériodontes, avec les Gorgonopsiens, de terribles synapsides carnivores amateurs de chair fraîche, prédateurs dominant du Permien supérieur.

Et si je précise « Permien supérieur », c’est parce que au Permien moyen les dominant ne sont pas vraiment les Gorgonopsiens, mais les suivants sur notre cladogramme, les thérocéphaliens ou thérocéphales.

Phylogénie des Pré-mammaliens

Remarquez que, outre les précoces dinocéphales, l’ensemble des thérapsides apparaissent quasiment au même moment de l’histoire, biarmosuchiens, anomodontes, gorgonopsiens, et le clade que nous allons aborder, celui qui comprend les thérocéphales.

Il faut croire qu’il y eut à cette période, une vaste radiation évolutive des genres et des espèces.

Les thérocéphales

Les thérocéphales appartiennent donc au clade des euthériodontes, les vrais thériodontes, ils sont, à bien des égards assez semblables à leurs cousins gorgonopsiens, avec leur grosse tête pleine de dents, du reste, ils portent biens leur nom, Thérocéphales voulant littéralement « tête de bête », autant dire, tête bestiale, tout un poème.

Assez semblables à leurs cousins gorgonopsiens, disai-je, enfin, tout du moins, d’un point de vue superficiel. Car si l’on regarde les fossiles de plus près, des différences sont parfaitement identifiables, notamment sur les os du crâne.

Comme vous l’aurez compris à la vue de leur denture, les thérocéphales sont des carnivores, et au sein du groupe, ils présente une grande diversité avec des espèces de petites tailles, de tailles moyennes et d’autres aux tailles plus respectables.

Géographiquement parlant, selon le registre fossile actuel, les thérocéphales étaient présent en Russie, en Chine, sur le continent africain, en Zambie, Tanzanie, Namibie, et Afrique du sud, et même en Antarctique. Un groupe somme toute très largement réparti sur la Pangée.

Revenons donc aux os du crâne… Je vous disais que les crânes des thérocéphales était très ressemblant à ceux des gorgonopsiens, comme par exemple celui de Euchambersia mirabilis. Néanmoins il y a quelques différences notables.

Les thérocéphales peuvent être distingués des gorgonopsiens par le sommet de leur crâne, qui est tout plat chez les gorgonopsiens, alors qu’il y a une crête sagittale chez les thérocéphaliens.
La présence de cette crête sagittale est due a l’extension des muscles masticateurs qui finissent par comprimer la boite crânienne.
Les thérocéphales comptaient donc beaucoup plus sur leur muscle temporal pour mordre que les Gorgonopsiens, qui eux utilisaient plus leur muscle ptérygoide, situé lui à l’intérieur de la bouche.

Euchambersia mirabilis. Euchambersia mirabilis

Notez au passage une petite anecdote à propos d’Euchambersia, cet animal bien qu’appartenant à la lignée mammalienne, était tenez-vous bien, un animal venimeux.

En effet, de nombreuses études, notamment celles de notre invité, ont démontré qu’il possédait de grandes cavités sur la mâchoire pour des glandes à venin, et des dents capable de l’injecter, un détail pour le moins étonnant pour un thérapside.

Un détail qui n’a pas échappé au réalisateur de la série de la BBC, “Walking with monsters”, “sur la terre des géants” en version francaise. Il s’avère être un prédateur efficace grâce à sa morsure venimeuse, en effet le pauvre Lystrosaurus succombe en quelques minutes.

Toutefois, petit bémol pour la superbe série, selon celle-ci, l’action se déroule il y a 248Ma, or le premier Lystrosaurus est apparu il y a 253 Ma et Euchambersia lui, a vécu il y a 256Ma. Mais bon, ça reste une superbe séquence pour un documentaire qui l’est tout autant.

Cependant, les thérocéphales étant des Euthériodontes, des thériodontes plus dérivés, plus évolués, ils présentent un caractère bien particulier.
Les thérocéphales, ainsi que les cynodontes que nous allons découvrir plus tard, ont développé un second palais, le palais qui sépare la cavité nasale de la cavité orale, en somme, le palais que nous avons tous dans la bouche aujourd’hui.

Il est étonnant de penser qu’autrefois les synapsides basaux avaient la faculté de se passer la langue dans les naseaux. Alors, ça peut paraitre comique de le dire comme ça, mais je vous laisse imaginer le problème pour manger, et respirer en même temps, sans compter le risque de s’étouffer si ça vous remonte dans les narines.

Bref, la mécanique n’était pas encore au point. La nature fait bien les choses, mais il lui faut du temps !

Revenons à notre arbre phylogénétique, on remarque que les thérocéphales, contrairement aux gorgonopsiens réussissent à passer la crise Permien/Trias, tout comme certains anomodontes.

Par contre, à ce stade, si l’on jette un œil l’ensemble du cladogramme, force est de constater, que bon nombre de genres et par extension d’espèces ont disparues au cours du Permien, et il s’agit ici uniquement de la lignée des synapsides.

Par ailleurs, on remarquera, que ce sont toujours les carnivores qui tirent leur épingle du jeu, et qui engendrent les lignées suivantes.

Chez les pélycosaures ce sont des sphénacodontidés qu’émerge les thérapsides, et là où nous en sommes, ce sont les thériondontes, des euthériodontes que naissent les suivants… les cynodontes.

Les cynodontes

Arbre phylogénétique des cynodontes. Phylogénie des cynodontes

Alors pour le coup, c’est comme qui dirait une autre grande étape de franchie vers les mammifères. Pour simplifier, nous pourrions dire que si la première étape fut celle des amniotes, la seconde, celle des pélycosaures et la troisième celle des thérapsides, la quatrième est celle des cynodontes, la grande étape de l’évolution mammalienne… C’est le groupe qui va donner naissance aux mammaliaformes, le clade à l’origine des mammifères.

A ce stade, les caractères ancestraux, les caractères pélycosauriens très reptiliens sont loin derrière nous, et morphologiquement parlant, les cynodontes sont désormais plus proche des mammifères que des pélycosaures. Du reste, on constate (sur l’arbre phylo) que les derniers membres du grade des pélycosaures du Permien ont disparus à tout jamais.

Toujours sur notre cladogramme, la visibilité du clade des cynodontes est quelque peu succincte, pour vous donner un aperçu de la complexité de la chose, en voici un autre un peu plus élaboré, et pas qu’un peu… Je dirais même qu’il est trop élaboré pour le cadre de cet épisode, vous en conviendrez.

Les cynodontes sont en effet très nombreux et très diversifiés, réparti à travers l’ensemble des continents, eux aussi étaient présents jusqu’en Antarctique.

Alors pour ne pas se perdre dans les méandres de la phylogénie du groupe, simplifiions les choses autant que faire se peut et pPartons du principe que le groupe est divisé en trois grandes parties, les cynodontes basaux, les cynognathiens et pour terminer les cynodontes les plus dérivés, les plus tardifs donc, les probainognathiens.

Ceci étant, sur la branche des thérapsides, le premier cynodonte que nous rencontrons se nomme Charassognathus gracilis, (mâchoire crantée gracile) c’est à ce jour le cynodonte le plus basal, le plus ancien que nous connaissons.

Il s’agit d’un petit carnivore d’une quarantaine de centimètres daté d’environ 257 Ma, découvert en Afrique du sud, et décrit assez récemment, en 2007.

Charassognathus gracilis Charassognathus gracilis

Ce qui est remarquable avec ce fossile, c’est qu’il présente un nouveau caractère dentaire, un caractère dentaire propre aux mammifères, ses dents post canines, ses molaires, sont formées non pas, d’une seule pointe, mais de plusieurs, les cuspides, d’où son nom de mâchoire crantée. Cuspides bien utiles pour broyer ou mâcher la nourriture.

C’est la première fois qu’on peut parler de molaires.

Enfin, mâcher est grand mot, car pour mâcher, mastiquer, il faudrait des joues afin de refermer la bouche latéralement pour que la nourriture ne s’échappe pas sur les coté, si vous voyez ce que je veux dire, or ce n’est pas encore le cas chez Charassognathus.

Autre chose, souvenez-vous de l’os angulaire que j’ai mentionné dans les épisodes précédents, chez Charassognathus, il adopte une forme en cuillère, plus proche de la bulle tympanique des mammifères.

Ce n’est pas tout. L’os dentaire est si grand chez charassognathus qu’il occupe la majeur partie de la mâchoire, comme chez les mammifères. Et l’articulation de la tête avec les premières vertèbres cervicales est double, divisée en deux condyles, au lieu d’un seul comme chez les thérapsides plus basaux et les reptiles.
Enfin, contrairement à ses contemporains les gorgonopsiens et les thérocéphaliens, Charassognathus était un petit animal insectivore, ce qui va devenir un thème récurrent durant la grande histoire des mammifères mesozoic.

Et oui, les mammifères ont été des insectivores pendant des Ma, et il y a fort à parier qu’on y reviendra, bref, comme vous l’aurez compris, avec les cynodontes on entre-aperçoit les mammifères en devenir.

Continuons… Ah nous sommes il y a 250Ma, juste après la crise permien-trias qui a eu raison des biarmosuchiens et autres gorgonopsiens. De notre longue lignée, seuls subsistent quelques anomodontes et autres thérocéphales qui perdureront encore quelques Ma, mais leur règne expirera vers la fin de la nouvelle période, en partie sous la pression des nouveaux venus, un clade qui va régner sur les quelques 160Ma qui vont suivre, vous l’aurez compris, il s’agit des archosaures, et dinosaures en tête de cortège.

Effectivement, nous sommes entrés dans une nouvelle ère, le Mésozoïque, l’ère des dinosaures, néanmoins ces derniers s’épanouiront réellement que vers la fin de la cette nouvelle période qu’est le Trias.

Ce qui va laissez à nos protagonistes encore quelques dizaines de Ma pour continuer à évoluer et se diversifier, d’autant plus que le climat va changer de façon drastique au cours du Trias.

Ce qui nous amène au prochain spécimen de notre cladogramme : Thrinaxodon.

Thrinaxodon

Thrinaxodon Thrinaxodon

Bien qu’il ne soit pas réellement nommé, il est un autre protagoniste de la célèbre série de la BBC, celle-ci nous donne un aperçu de l’animal… mais pour le coup, ben… 20 ans ont passés et la recherche entre temps, ben elle a avancée, et de facto, ce n’est plus vraiment d’actualité.

Je ne sais pas où en était la recherche à la fin des années 2000, mais je peux vous dire qu’à l’heure actuelle, ils l’auraient présenté autrement. Je ne vais pas m’étendre sur le sujet. Mais en gros, ils n’auraient mis pas de mamelles, pas de moustache, pas de truffe, et n’auraient certainement pas parlé d’allaitement…

Et comme on peut le voir l’animal se déplace en se dandinant, c’est dû au positionnement des membres par rapport au corps, ils sont, en posture rampante, comme les lézards actuels. Or nous avons vu dans l’épisode précédent que quelques Ma auparavant, les thérapsides basaux avaient vu la position de leur membres passés de la posture rampante à la posture semi-érigée pour les membres antérieurs, et en posture érigée pour les postérieurs.

Les différentes postures au cours de l'évolution. Les différentes postures

Dernier détail, et non des moindres, quand est-il des poils ? Une question épineuse s’il en est !

En fait, au jour d’aujourd’hui, nous n’en savons pas grand-chose et les chercheurs… ben ils cherchent ! Mais faute de fossiles probants, au mieux on situe l’apparition des poils, tout comme l’apparition des mamelles dans une fourchette de quelques Ma, aux alentours des 240/250Ma, entre la fin du Permien et le début du Trias. Autant dire que la fourchette est plutôt large.

Là où ces 30 dernières années de découvertes paléontologiques ont documenté et documentent encore avec une exquise finesse toute les étapes de l’évolution du plumage chez les dinosaures, on ne peut pas dire que les cynodontes aient eu la même chance pour l’instant.
Les premières traces de poils authentiques irréfutables, sont ceux de Castorocauda et Maiopatagium, deux mammifères qui vivaient il y a 160Ma en chine, et il y a quelques “poils” dans des coprolites d’origine indeterminées vieille de 160Ma provenant de Russie et d’Afrique du Sud.
Donc même si une origine autour du Trias reste probable, on part quand même sur une marge d’erreur de 95 Ma. Ça fait large pour une fourchette !

Fossile de thrinaxodon. Fossile de thrinaxodon

Bref, pour conclure, il serait plus sérieux d’imaginer Thrinaxodon comme une sorte de blaireau imberbe et sans moustaches, avec des molaires à plusieurs cuspides, et qui effectivement, bon point pour le documentaire, vivait dans des terriers, un animal fouisseur comme bon nombre de dicynodontes avant lui, et qui peut-être était à sang chaud, mais rien n’est moins sûr… pour le moment.

Pour revenir à Thrinaxodon, ajoutons qu’il est le premier cynodonte à posséder un palais secondaire et des fosses sur les arcades jugales permettant l’insertion des muscles zygomatique. C’est donc le premier cynodonte avec des joues et capable de respirer en mâchant. Par ailleurs c’est chez Thrinaxodon que se développe sur l’arrière des pattes, un petit os bien utile, le talon.

Et si l’on regarde son squelette de plus près, nous voyons que la cage thoracique s’est réduite considérablement par rapport à ses cousins plus basaux, divisant ainsi très distinctement le thorax de l’abdomen. Une telle division de la cage thoracique et de l’abdomen, de la fonction respiratoire et digestive du ventre, nous amène à nous poser la question : possédait-il déjà un diaphragme pour séparer les deux, lui permettant au passage une respiration plus optimisée ? De nouveau, une question sans réponse !

Les cynognatiens

Cynognathus crateronotus Cynognathus crateronotus

Après les cynodontes, voici venir les eucynodontes, avec le clade des cynognathia, les cynognathiens (mâchoire de chien).
Le clade des cynognatiens va perdurer durant quasiment toute la période du Trias, si longtemps que certains auront le temps d’évoluer vers l’herbivorie et d’atteindre des tailles gigantesques comme titanogomphodon, dont je n’ai pas trouver d’illustration, mais voici le crâne d’un de ses cousin de plus petite taille, Diademodon... 40cm de crâne, presque autant qu’un hippopotame.

Ces animaux ont vu tout au long de leur évolution leur morphologie évoluer, les os du crâne ont continués à s’amoindrir en fusionnant et le processus de réduction du nombre de phalanges entamé bien des Ma plus tôt arrive bientôt à son terme pour se réduire au nombre de phallanges que les mammifères possèdent aujourd’hui (2-3-3-3-3).

Voici un spécimen de ce clade, Cynognathus crateronotus, un carnivore d’un peu plus d’un mètre de long du Trias moyen, qui était présent dans le sud de la Pangée, ses fossiles ayants étaient découvert en Amérique du sud, dans plusieurs pays d’Afrique et en Antarctique.

Une fois de plus, on remarque, que les différentes reconstitutions l’affublent toujours d’une truffe, bien que son fossile, présente clairement de l’os sur son museau.

Ainsi à partir des cynognathiens jusqu’au premiers mammaliaformes, bon nombres de changements pas toujours ostentatoires vont s’opérer.

Les Probainognathiens

Lumkuia fuzzy Lumkuia fuzzy

En parallèle émerge l’autre grand groupe des eucynodontes, les Probainognathiens, le plus basal étant Lumkuia fuzzy, on se rapproche vraiment très très près des mammifères.

Lumkuia est un fossile assez récent du Trias moyen d’Afrique du sud découvert dans le bassin du Karroo, le terrain de jeu de notre invité, non loin de la zone ou fut découvert Cynognathus.

Il s’agit d’un petit crâne d’environ 6 cm, au palais secondaire encore plus développé, s’étendant jusqu’en dessous de l’orbite, comme chez les mammifères, et sa petite taille nous amène à penser qu’à ce moment de l’histoire, la lignée s’était déjà fortement réduite en terme de taille, pour échapper aux archosaures prédateurs alors en pleine émergence.

Poursuivons, et j’aime autant vous dire qu’à partir de là, ça va aller très vite, car comme vous pouvez le voir, nous sommes vraiment très proche des mammaliaformes, futurs mammifères, et comme nous allons le voir, les modifications vers une anatomie plus mammaliennes vont se succéder rapidement et presqu’impèrceptiblement.

Je veux dire par-là, que la plupart de ces changements sont surtout d’ordre interne, squelettique, dans l’ensemble des trucs assez complexes pour les non scientifiques que nous sommes, de plus c’est difficile à illustrer, alors on va faire simple.

Par ailleurs, ne perdez pas de vue, que les archosaures sont en pleine ascension, aussi ces animaux, au cours des Ma qui vont suivre, sont amenés à s’adapter, comme devenir arboricole ou encore nocturne, et pour se faire, biens des mutations vont devoir s’opérer.

Alors qu’ils échappent à la concurrence des archosaures en devenant majoritairement nocturnes, les probainognathiens perdent de leur acuité visuelle, les lobes olfactifs et les vibrisses se développent améliorant l’odorat et le sens du touché, tandis que la cochlée de l’oreille interne s’enroule permettant une meilleure audition dans les hautes fréquences.
Cette adaptation va s’accompagner d’une transformation des os de la mâchoire en osselet de l’oreille moyenne. Les reptiles sont séparés des mammifères par la structure de l’articulation de la mâchoire.
Chez les reptiles, les os à l’arrière du dentaire s’articulent au crane, comme chez les pelycosaures et les thérapsides, mais chez les mammifères, le crane s’articule directement au dentaire car les os de la mâchoire sont devenu les osselets de l’oreille: le marteau, l’enclume et l’étrier.
La transformation entre les deux états a eu lieux chez les probainognathiens, chez qui l’articulation reptilienne de la mâchoire cohabite avec l’articulation mammalienne. C’est par exemple le cas chez le très justement nommé Diarthrognathus, qui signifie littéralement mâchoire a deux articulations.

C’est ainsi que l’on voit l’apparition du sternum renfermant la cage thoracique, cage thoracique dont les côtes deviennent totalement tubulaires ou encore les os du bassin qui se modifient, amenant les cynodontes probainognathiens à une posture totalement érigée.

Chez les Trithelodontidés, au niveau du crâne, une fois de plus, les os fusionnent, réduisant ainsi leur nombre tout en simplifiant l’anatomie crânienne, l’os pétreux qui contient l’oreille interne apparait, l’articulation de la mâchoire se simplifie, et leurs dents se complexifient encore, avec l’apparition de nouvelles cuspides.

Lorsqu’apparaissent les Brasilodontidés, des animaux de petites tailles, les molaires ont désormais deux racines au lieu d’une, ce qui veut dire que devant elles se trouvent des “fausses molaires” à une seule racine : c’est l’apparition des prémolaires typiquement mammalienne, et faisant des brasilodontidés les plus mammaliens des cynodontes !

Puis apparaissent enfin les mammaliaformes, nous y sommes.

Le cerveau jusqu’alors de forme tubulaire, s’arrondie avec l’apparition des hémisphères, les os du crâne, encore eux, se transforme à nouveau et apparait alors un os séparant le cerveau de la cavité nasale. Le cerveau, organe très important chez les mammifères, se retrouve ainsi totalement isolé et protégé.

La denture se spécialise, 4 incisives, 2 canines, 5 pré molaires et 5 molaires forment maintenant la denture spécifique des mammifères du moment. (4 mol. : Marsupiaux – 3 Mol. Placentaires)

Et parmi ces animaux certains deviendront des primates, aussi, si vous voulez poursuivre l’aventure, je vous invite à lire la suite de ce périple, avec cette page consacrée à l’évolution des primates qui fait raccord avec cette mini-série et vous verrez qu’il reste encore bien des transformations, des mutations avant qu’apparaissent les hominidés.

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Sources

Therocephalia – Fossilworks : http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=164287
https://projects.iq.harvard.edu/spierce/tracing-postural-shifts-through-synapsid-evolution
https://www.eurekalert.org/pub_releases/2016-06/uotw-htm062216.php
https://sci-hub.tw/https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1269116
http://abacus.bates.edu/acad/depts/biobook/Pal11pix.htm
https://journals.plos.org/plosone/article/file?type=printable&id=10.1371/journal.pone.0172047
https://sci-hub.tw/https://doi.org/10.2113/gssgfbull.187.4-5.217
https://sci-hub.tw/10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x
https://www.gurumed.org/2013/06/26/lhistoire-dune-inhabituelle-cohabitation-prhistorique-sans-heurts-entre-un-mammifre-et-un-amphibien/
https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ar.23116
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/brv.12314
Notre part animale
Ep. 1 : Le poisson en nous : https://youtu.be/E8ttoKGxEKc
Ep. 2 : Le reptile en nous : https://youtu.be/XxfnOBlEZX4E
EP. 3 Le singe en nous : https://youtu.be/erOlTAz0kUw

 

Dernière mise à jour le 01/10/2020
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